자율신경계의 구조
1. 중추 자율신경계
자율신경계의 중추부분은 대뇌피질의 전두 전운동 영역과 척수피질, 시상, 시상하부, hippocampus, 소뇌, 뇌간, spinal cord에 위치해 있다. 이 상위와 하위 level은 상행로와 하행로 혹은 pathway로 서로 연결된다. 예를 들면, 전두 전운동 피질영역에서 시작되는 원심성 자율 pulse는 섬유로, 혹은 섬유속를 통하여 내려가는데 보통 시상, 사상하부, 망상구조에 있는 시냅스 연결을 거쳐 어떤 대뇌 신경핵에서 끝남으로써 불수의 근육, 혈관, 분비선에 영향을 미친다. 그 밖의 섬유는 더 멀리까지 내려가서 흉추와 상위 두개의 요추 spinal cord 분절과 2-4 천수분절의 회질에서 동일한 위치에 자리잡은 신경 주위에서 측각 신경과 시냅스를 형성하고 끝난다. 이런 신경들의 축삭들은 관련된 척수전근부에서 cord를 떠난다.
시상하부는 자율신경계에 조절적 영향을 미치며 자율신경과 신경내분비계를 통합하여 신체의 항상성을 유지한다. 근본적으로 시상하부는 뇌간과 척수에 있는 하위 자율신경중추의 조절을 하는 상위신경중추로 생각된다.
시상하부의 앞부분을 자극하면 부교감신경 반응에 영향을 주고 반면 시상하부의 뒷부분을 자극하면 시상하부의 뒷부분을 자극하면 교감신경반응을 일으킨다. 또한 혈관압력, 혈관확장, 심장운동촉진, 심장운동억제 및 호흡중추가 하위동물에서의 실험결과 망상체에 있다는 것을 알게 되었다. 여러 수준의 조절이 상행 및 하행 전도로에 의한 여러 부위에서의 상호연락의 결과로 받게 된다는 것을 믿게 되었다.
자율신경계의 교감신경부 즉 흉요유출부 thoracolumbar outflow 의 신경원과 부교감신경부 즉 뇌천유출부 craniosacral outflow 의 신경원은 망상체의 하행로를 통해 그들의 조절을 받는다. 대뇌피질과 변연계의 여러 다른 부위의 자극은 자율신경 효과를 일으킨다는 것이 오래전부터 알려졌으며 이것은 시상하부를 통해 이루어진다고 생각된다.
자율신경계 (Pre: 절전뉴론 Post: 절후뉴론 RC: 교통지)
2. 말초 자율신경계
말초자율신경계의 해부학적 분류는 두개의 신경세포가 직렬로 연결되어 있는 구조를 가지며 전적으로 원심성 신경로를 이루고 있다. 두 신경세포는 신경절에서 시냅스를 형성하는데 신경절에 세포체를 가지면서 그 축삭이 효과기에 분포하고 있는 신경세포를 절후신경 postganglionic neuron 이라 하고, 세포체를 중추신경내에 가지면서 절후신경 세포와 신경절에서 시냅스를 형성하는 신경을 절전신경 preganglionic neuron 이라 한다. 자율신경의 절전 섬유는 대부분 직경 3μm 이하인 유수신경으로서 흥분전달속도는 2-14m/sec이며, 절후섬유는 주로 무수신경섬유로 직경이 0.3-1.3μm 정도이고 흥분전달속도는 2m/sec 이하이다.
1) 교감신경부 sympathetic part
(1) 원심성 신경섬유 efferent nerve fiber
제1흉수절에서 제2요수절(때로는 제3요수절)까지의 척수 회백질 측각에 교감신경 연락신경원의 세포체가 있다. 이들 세포의 유수성 축삭은 전근으로 해서 척수를 떠나 백교통지 white rami communicantes 를 통해 교감신경간 sympathetic trunk 인 척주방신경절 paravertebral ganglia 이나 척주전신경절 prevertebral ganglia 에 이른다. 말초신경절로 가는 연락 세포섬유를 절전섬유 preganglionic fiber 라 한다. 척주방신경절은 일부의 절전섬유에 의해 뇌기저부에서부터 천골까지 교감신경절 사슬을 형성하며, 이 신경절에서 시작되는 무수신경인 절후섬유는 회교통지 gray rami communicantes 를 지나 두경부, 흉강과 복강 및 골반내 장기의 수용체에 분포한다. 척주방신경절에서 시냅스를 형성하지 않는 절전신경은 척수에서 멀리 떨어져 있는 복강신경절 celiac ganglion , 상장간막신경절 superior mesenteric ganglion , 하장간막신경절 inferior mesenteric ganglion 등의 척주전신경절에서 절후신경과 시냅스를 형성하며 그 절후 신경은 복강이나 골반내에 있는 장기에 분포한다. 교감신경은 생식기관 주위에 있는 작은 신경절을 제외하고는 멀리 존재하기 때문에 대부분의 신경절이 지배장기로부터 멀리 존재하기 때문에 절후신경섬유가 매우 길다.
교감신경간에 있는 신경절에 절전섬유가 일단 도달하면 이들은 다음과 같은 경로를 밟게 된다.
① 이들은 신경절에서 흥분성 신경원에 연접하여 신경절에 종지한다.
연접은 신경원이 아주 근접해 있게 되는 것이며 해부학적으로 원형질간의 융합된 연속이 아니다. 두 신경원 사이에는 acethylcholine(Ach)이라는 신경전달물질로 연락되고 있다. 신경절을 떠나는 흥분성 신경원 축삭은 무수성으로 이들 절후신경섬유는 회백교통지가 되어 흉수절을 지나 혈관벽의 평활근, 타액선 및 피부의 기모근에 분포하는 척수신경의 가지들에 분포한다.
② 흉수절까지 올라와 있는 교감신경간 신경절로 들어가는 섬유는 교감신경 간을 따라 경부에 있는 신경절로 가고 여기서 흥분성 신경원과 연접한다. 여기서 다시 절후 섬유는 회백교통지가 되어 교감신경간을 떠나 대부분이 경신경과 합친다.
척수의 하위흉수와 상위 2개 요수절에 걸쳐 있는 교감신경간의 하부로 들어가는 많은 절전섬유는 하위의 요수 및 천수부에 있는 신경절로 내려가서 여기서 흥분성 세포와 연접한다.
절후섬유는 회백교통지가 되어 척수의 요신경, 천골신경 및 미골신경과 합친다.
③ 절전섬유가 연접없이 교감신경간의 흉수부에 있는 신경절을 통과해서 지나가고 이들 유수섬유는 3개의 내장신경 splanchnic nerve 을 형성한다.
대내장신경 greater splanchnic nerve 은 제5흉신경절에서부터 제9흉신경절까지에서 기시해서 횡격막을 통과하여 복강신경총 celiac plexus 의 신경절에 있는 흥분성 세포와 연접한다.
소내장신경 lesser splanchnic nerve 은 제10 및 제11흉신경절에서 기시해 횡격막을 통과해서 복강신경총의 하부 신경절에 있는 흥분성 세포와 연접한다.
최하내장신경 lowest splanchnic nerve(존재할 때)은 제12흉신경절에서 기시해서 횡격막을 통과해 신장신경총 renal plexus 의 신경절에 있는 흥분성 세포와 연접한다. 그러므로 내장신경은 절전섬유로 구성된다. 절후섬유는 말초신경총에 있는 흥분성 세포에서 기시해서 앞에서와 같이 평활근과 내장의 선에 분포한다.
몇개의 절전섬유는 대내장신경을 거쳐서 부신수질 suprarenal medulla 의 세포에 직접 종지한다. 이들 수질세포는 교감신경 흥분성 신경원과 같은 작용을 하는 것으로 생각된다.
교감신경의 말초조직지배는 체절성 분포 segmental distribution 를 보이는데 T1에서 유래된 신경은 머리부위, T2는 목부위에 분포하고, T3-T5의 신경은 흉강내 장기, T7-T11은 복강내 장기, T12-L2 사이에서 유래된 교감신경은 다리부위에 각각 분포하며, 혈관 내장장기, 동공, 체모 등에 있는 평활근과 신장, 한선, 타액선 및 소화선과 같은 선조직의 수용체가 교감신경의 지배를 받는다.
부신으로 가는 절전섬유는 부신수질세포에 직접 닿아 있는데 부신수질세포는 절후섬유가 변형된 것이다. 각 교감신졍절 연쇄마디에서 절전섬유는 절후섬유를 통하여 확산되어 위로는 연수를 지나 두부로 확산되기도 하고, 아래로는 더욱 넓게 확산하여 천수수준에 까지 미친다. 혹은 신경절이 여러 마디로부터 절전섬유를 받아 폭주되기도 한다.
교감신경절에서 절전섬유와 절후섬유 사이의 흥분전달은 콜린동작성으로 많은 절전섬유가 한개의 절후섬유에 폭주하는 한편, 하나의 절전신경의 축삭은 측지를 내어 많은 절후섬유에 발산된다. 교감신경절에서 폭주와 발산의 정도는 종과 신경절에 따라 현저한 차이를 보이지만 일반적으로 신경절에 있는 절후신경의 수가 절전신경보다 많아 사람의 상경부 교감신경절에서 절전신경세포가 10,000개 정도 있으나 절후신경은 백만개 정도 있어 한개의 절전세포가 적어도 100개의 절후세포에 발산한다. 신경절에서 시냅스 형성시 일어나는 폭주와 발산은 흥분전달에 매우 높은 안전성을 보장한다고 볼 수 있으며 하나의 절전섬유 impulse로는 흥분전달을 일으키는 데 필요한 시냅스 후 전압을 일으킬 수 없으므로 시냅스 후 전압의 공간적 시간적 가중이 중요한 역할을 한다.
(2) 구심성 신경섬유 afferent nerve fiber
구심성 유수신경섬유는 연접없이 내장으로부터 교감신경절을 통해서 온다. 이들은 백교통지를 통해 해당하는 척수신경의 후근신경절에 있는 세포체에 도달한다. 그다음 중심 축삭은 척수로 들어가서 국소반사궁의 구심요소를 형성한다. 그 외의 것들은 뇌의 시상하부와 같은 상위자율신경중추까지 통과해 올라온다.
2) 부교감신경부 parasympathetic part
(1) 원심성 신경섬유 efferent nerve fiber
부교감신경계는 뇌신경과 천골신경으로 구성되며 절전신경의 세포체는 뇌간과 천수에 있고 교감신경에 비해 절전신경섬유가 매우 길어서 효과장기 속이나 인접부위에 있는 신경절에서 절후신경과 시냅스를 형성한다. 동안신경핵 oculomotor nucleus 에서 유래되는 절전신경은 동안신경을 따라 동공괄약근이나 눈의 모양체근에 분포되고, 타액핵에서 시작되는 절전신경은 안면신경과 설인신경을 통해 타액선을 지배하는데 악하선과 설하선은 상타액핵으로부터 고삭신경 chorda tympani 을 통해 오는 부교감신경의 지배를 받고, 하타액핵에서 유래된 신경은 설하신경과 이신경절을 통해 이하선에 분포한다. 연수의 미주신경핵에서 시작하는 절전섬유는 미주신경을 통해 흉강과 복강내 장기에 분포하며 전체 부교감신경의 약 75%가 미주신경에 포함되어 있다. S2-S4 사이에서 유래되는 부교감신경의 천수부는 골반신경을 통해 골반내 장기에 분포한다. 부교감신경은 소화관의 평활근과 선조직, 배설기관, 생식기관, 폐, 심방, 루선과 타액선 등에 분포하며 생식기관과 뇌의 혈관을 제외하고는 다른 장기의 혈관, 평활근에는 분포하고 있지 않다.
모든 원심성섬유에서 절전섬유는 멀리가서 말초신경절에서 흥분성 신경원과 연접하며 말초신경절들은 이들 신경이 지배하는 내장들에 아주 가까이 있다.
뇌신경절전섬유는 각각 모양체신경절 ciliart , 익구개신경절 pterygopalatine , 악하신경절 submandible 및 이신경절 otic ganglion 에서 중계된다.
골반내장신경에 있는 절전섬유는 하복신경총 hypogastric plexuses 에 있는 신경절에서 중계된다. 어떤 경우에는 신경절 세포가 심장신경총 cardiac , 폐신경총 pulmonary 및 위장관의 근층간 myenteric 및 점막신경총 mucosal plexus 과 같은 신경총에 산재적으로 배열해 있다. 절후섬유는 무수섬유이고 교감신경절후섬유에 비해 아주 짧은 것이 특징이다.
(2) 구심성 신경섬유 afferent nerve fiber
구심성유수섬유는 내장에서 기시해 뇌신경의 감각신경절이나 천골신경의 후근신경절에 있는 세포체로 간다. 그 다음 중심축삭은 중추신경계로 들어가 국소반사궁 local reflex arc 을 형성하는데 참여하거나 시상하부와 같은 자율신경계의 상위중추로 간다.
자율신경계의 구심성 요소들이 체성신경의 구심성 요소와 동일하고 전체 신경계의 일반 구심성 부분을 형성한다는 것을 이해하는 것은 중요하다.
자율신경 구심성 요소에 있는 신경종말은 온각이나 촉각과 같은 감각에 감수성이 없고 신장 stretch 이나 산소 결핍에 감수성이 있을 수도 있다.
원심성 섬유가 일단 척수나 뇌로 들어가면 이들은 계속해서 가거나 체성 구심성 섬유와 혼합된다.
3) 장신경계 enteric nervous system
위장관의 근층간 및 점막신경총으로 구성되는 소위 장신경계의 신경총들은 단순히 절전 및 절후신경 섬유와 신경세포를 함유하고 있는 부교감신경총으로 생각하지 않는 것이다. 장벽에 있는 평활근의 수축이 근층간 신경총 없이 수축이 일어날 수 있다. 그러나 연동 및 분절 운동과 같은 목적있는 수축은 중추신경계와 동떨어져 있다 할지라도 신경총이 있어야 한다.
여러 신경원의 형태가 신경총들에서 알려졌는데 몇몇 신경원은 양극 또는 단일극신경원이고 감각 및 국소반사작용에 참여하며 다름 신경원들은 복강 및 장간막 신경총으로 축삭을 보낸다.
부교감신경 절전섬유는 평활근과 선을 지배하는 절후섬유를 내는 신경세포에 연접하다.
교감신경 절후섬유는 부교감신경세포에 종지하는 것을 볼 수 있고 부교감신경 작용에 억제적 역할을 하는 것 같다. 개재 신경원이 역시 존재하고 있으며 신경세포와 그들 돌기들이 중추신경계에 있는 성상세포와 아주 닮은 신경교세포와 같은 세포로 둘러싸여 있는 것이 관심거리이며 이것은 장신경총이 장벽의 활동과 관계가 있는 반면 교감 및 부교감신경의 구심성 요소가 이들 활동을 조절한다는 견해가 있다.
3. 자율신경절의 구조
때떄로 그 형태가 불규칙하지만 자율신경절은 자율신경계의 원심성 경로를 따라가면서 있다.
교감신경 및 부교감신경절은 교감신경간 이나 또는 위치적으로 척주전신경절을 형성한다. 반면 부교감신경절은 이들이 지배하는 내장 가까이에 위치하거나 신경절세포가 부교감신경총으로서 내장벽 내에 흐터져 있다.
자율신경절은 피막 또는 위성세포 및 결합조직낭과 함께 있는 다수극신경원의 집합으로 이루어진다. 신경다발은 각 신경절에 붙어서 신경절로 들어가는 절전섬유와 신경절내에 있는 신경원에서 시시한 절후섬유는 신경절을 떠나며 연접없이 신경절을 통과하는 구심성 및 원심성 신경섬유가 있다. 절전섬유는 작고 유수성이며 절후섬유는 좀 더 작고 무수성이다.
자율신경절은 절전섬유가 절후신경원에 연접하는 부위에 있다. 그러나 작은 개재신경원과 측부지가 존재하는 것은 신경절이 단순히 정보를 중계하는 것보다 더 큰 역할을 하며 어떤 통합적 기능이 있다는 의견이 있다.
교감신경 및 부교감신경절 양자 모두에서 절후신경원을 흥분시키는 연접전달물질은 acetylcholine이다. 자율신경절내에서 acetylcholine의 작용은 acetylcholinestrase에 의해 가수분해되어 끝난다. 신경절의 작은 개재신경원은 dopamine을 함유하고 있고 이것도 역시 전달물질로 사용된다고 생각된다. 자율신경절내에서의 연접의 구조는 막이 두꺼워지고 작은 맑은 소포가 있는 것이 특징이며 큰 과립성 소포가 몇 개있다. 작은 소포는 acetylcholine을 함유하고 있고 과립성 소포의 내용물은 알려지지 않았다.
4. 절후신경종말의 구조
절후섬유는 특별히 분리된 종말이 없이 효과기세포에 종지한다. 축삭들은 Schwann 세포의 피복없이 선세포와 평활근과 심근세포사이를 달린다. 전달이 이루어지는 부위에는 소포의 집단이 축삭 형질 axoplasma 내에 있다.
이 부위에서 Schwann 세포의 결손이나 위축은 효과기 세포로 전달물질을 자유롭게 확산하도록 해준다. 축삭에서의 전달물질은 전달시간이 이들 종말부에서 지연되도록 효과기세포에서 약간 떨어져 있다. 세포밖에서 먼 거리를 통해 전달물질이 확산되는 것은 신경이 많은 효과기세포에 작용을 하도록 하는 것이다.
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